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1859年，《物种起源》一书首次出版。查尔斯·达尔文（Charles Darwin）在结束了长达5年的发现之旅后，写出了这本具有里程碑意义的科学著作。

达尔文认为，生物通过一种叫作自然选择的过程逐渐进化，这通常也被称为“适者生存”。达尔文的开创性研究在当时极具争议，因为它与“创世纪”中的描述大相径庭。

《物种起源》| 图片来源：Nordin Catic

达尔文在《物种起源》（周建人、叶笃庄、方宗熙 译本）中写道：

由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种；因为，在许多密切近似物种（即同属的物种）已经形成的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方，我们可以期望找到幼树。

然而，在达尔文去世近140年后，科学家才首次证实了这部分的进化假说。剑桥大学圣约翰学院生物人类学博士生Laura van Holstein发现，哺乳动物亚种在进化中的作用比以前认为的更重要，亚种对物种的长期进化动力学以及未来的进化起到关键作用。这项研究已于近日在《英国皇家学会学报B》上发表。

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一个动物物种指的是一群可以在群体内自由杂交的动物。有些物种下还包含更低一级的分类单位——亚种，也就是在一个物种的种群中，由于生理特征和繁殖范围的差异而出现的更小的种群。例如，北方长颈鹿（northern giraffe）有三个亚种，不同亚种通常生活在不同的地方，而赤狐（red fox）则有45个已知的亚种，它们遍布世界各地。

物种形成通常是种内的种群分化达到极致的结果，种群之间的差异使它们各自走在了独立的进化轨迹上。达尔文在《物种起源》中预言了这样一种联系，他认为，物种越多的动物谱系应该包含更多的“变种”。也可以理解成，物种丰富度和亚种丰富度之间应该呈现相关性。

2017年，一组生物学家在173个鸟类物种的样本中发现，这些鸟类的种群差异率与物种形成率表现出显著的相关性，而且这似乎受到地理（纬度）的影响。但在哺乳动物中，这样的关系一直没有得到检验。

在这项新的研究中，van Holstein探究了哺乳动物中物种与亚种多样性的关系。她“站在巨人的肩膀上”，收集了来自Wilson和Reeder的“世界哺乳动物物种”数据库中的数据。这是一个全球性的哺乳动物分类数据库，包含了来自世界各地的分类学家数百年的工作。

Laura van Holstein在剑桥大学圣约翰学院，手中拿着第一版《物种起源》。| 图片来源：Nordin Catic

她发现，如果把哺乳动物视作一个整体，这种假说所提出的关联性似乎没有很强。但如果用哺乳动物的生活环境对它们分类，这种假说中的联系便更加明显地表现出来。在非陆地哺乳动物中，物种丰富度与亚种丰富度之间有更强的关联性，而在陆地哺乳动物中，这种关联性则弱得多。哺乳动物物种和亚种之间的进化关系因其栖息地的差异而不同。

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van Holstein发现，陆地哺乳动物和海洋哺乳动物以及蝙蝠（非陆地的哺乳动物）的进化过程不同，因为它们的栖息地不同，自由活动的能力也有差异。

陆地栖息地比非陆地栖息地更能影响两个分类级的多样性动态。陆生和非陆生物种都以两个亚种（a）开始，亚种之间的渗透边界用虚线表示。物种的范围不断扩张（b），跨越了物理屏障（实心条状），陆生物种包含4个亚种；亚种的形成与景观的局部变化有更紧密的联系。相比之下，非陆地物种现在只包含三个亚种，因为它可以更容易地在物理屏障上保持遗传一致性。在足够长的时间（c）后，陆生物种中四个亚种之间的屏障阻碍了基因的流动，并产生了两个新物种。在非陆地物种中，一样的物理屏障并没有成为基因流动的屏障，亚种之间的内在边界成为新物种形成的进化断层线。| 图片来源：van Holstein & Foley

在非陆地和陆地栖息地中，亚种以不同的方式形成、变得多样并增加，这反过来会影响亚种最终发展为物种的方式。例如，如果像山脉这样的自然屏障挡住了路，它就可以把动物群分开，让它们走上各自的进化之路。而对飞行的哺乳动物和海洋哺乳动物来说（比如蝙蝠和海豚），它们生存环境中的物理屏障就比较少。

这项研究同样探讨了亚种是否可以被认为是一个物种形成的早期阶段。van Holstein认为：“答案是肯定的。但进化在所有群体中并不是由相同的因素决定的。”

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这个结果也给了人们一个警告，它说明人类对动物栖息地的影响不仅会影响到动物的现在，还会影响到它们未来的进化。这些信息可以帮助自然保护工作者来决定他们应该集中更多精力对哪些物种进行保护，阻止它们走向濒危或灭绝。

van Holstein想进一步研究，如何利用她的发现预测濒危物种和非濒危物种的形成速率。她解释道：“进化模型现在可以利用这些发现，来预测人类活动对物种栖息地的破坏将如何影响物种未来的进化。人类对动物的影响取决于动物的活动能力或活动范围所受到的影响。动物亚种往往被忽视，但它们其实发挥着关键作用。”

参考来源：

https://www.joh.cam.ac.uk/one-darwins-evolution-theories-finally-proved-cambridge-researcher

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.2702

https://www.pnas.org/content/114/24/6328

文中《物种起源》引自周建人、叶笃庄、方宗熙译本。

封面图来源：Nordin Catic/Phys.org